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第二节 植物生长调节剂的相互作用（）
植物生长发育的各阶段是几种内源激素共同调节作用的结果。如由发芽种子形成的幼苗，其生长受到生长素、赤霉素、细胞分裂素的共同调节；无光合能力胚的生长发育是靠它自身的赤霉素、生长素和细胞分裂素来促进其细胞分裂、伸长、扩大而实现的；木质部、韧皮部的分化及形成是受生长素、赤霉素和细胞分裂素的调节，如生长素与赤霉素的比值高时，有利于木质部的分化，比值低则促进韧皮部的分化；花粉管伸进胚珠是受精的必要条件，花粉管的伸长是受生长素、赤霉素的共同调节；子房的细胞分裂与扩大可以发育成为果实，用赤霉素、生长素处理可诱导单性结实，即使不经过受精也能引起果实的生长。赤霉素可提高内源生长素的含量，生长素则直接促进子房的生长。在愈伤组织分化中，需要两种内源激素互相配合，愈伤组织茎叶和根的分化取决于生长素和细胞分裂素之间的量的多少，当生长素与细胞分裂素的比值高时，则愈伤组织先分化形成根，反之则先分化形成芽；种子和芽的休眠状态是促进型内源激素与抑制型内源激素互相作用的结果，当它们的脱落酸含量多时，则种子或芽处于休眠状态，一旦赤霉素含量明显增加，脱落酸含量急剧下降，则种子或芽的休眠解除，进入正常的生长发育阶段；叶和果实的脱落是生长素与乙烯等互相作用的结果，乙烯诱导离层的形成，从而促进叶和果实的脱落。生长素、赤霉素与乙烯的生理作用相反，可抑制叶片和果实脱落。
在六大类内源激素中，不仅同一类型植物激素之间有密切关系，而且在不同类型的内源激素之间也有十分密切而十分复杂的相生相克，才能使它们完成调节和控制植物生长发育的各个生理过程。各类内源激素之间有如下生理关系。
一是高浓度生长素诱导增加内源乙烯的生成。
二是乙烯抑制内源生长素的含量。乙烯促进生长素分解酶（吲哚乙酸氧化酶）的活性，致使内源生长素的含量降低。
三是赤霉素对生长素的分解系统的酶（如吲哚乙酸氧化酶）有抑制作用，并对生长素的生物合成也可能有促进作用，因此赤霉素促进内源生长素含量的增加。
四是脱落酸抑制内源激素赤霉素的生物合成。
五是细胞分裂素有促进乙烯的生物合成，有助于内源乙烯的生成；细胞分裂素对过氧化物酶的生物活性有促进作用，而该酶也可分解生长素，因此又有减少内源生长素的作用。细胞分裂素对a…淀粉酶有促进作用，即为脱落酸抑制的a…淀粉酶的活性不能被赤霉素恢复，但却可以被细胞分裂素恢复；在对细胞生长、分化上，它有助于提高生长素的生物活性。
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一、植物内源激素（）
植物内源激素来自植物，还应该包括真菌、细菌、病毒产生的化合物影响农业和自然生态系统中的一切生物生长与发育的作用的物质。有些物质尚未被发现。植物内源激素与植物有亲和性，在植物体内是动态平衡关系，对植物安全性好。
植物内源激素制剂有益微、碧护、生物制剂等。
（一）植物微生态制剂
早在20世纪80年代，中国农业大学陈延熙教授创造了植物微生态学说和制剂——益微（蜡质芽孢杆菌Bacillus cereu
s）。在植物体内细胞以外生活着的大量的微生物，它们对植物的作用可分为三大类：第一类是对植物生长发育有促进作用的微生物，称为增产菌，商品名为“益微”，大约占群体的15％；第二类是对植物生长发育有害的，称为减产菌，大约占群体的15％；第三类是对植物生长发育的影响不明显，大约占群体的70％，如小麦叶上生存的大量链孢菌、枝链孢菌等在小麦成熟前的1周左右，遇干热风就大量消耗养分，使小麦迅速脱水减产。
益微是根据农业微生态学理论而研制的微生态制剂，是从植物体内分离出来的芽孢杆菌，用于农作物拌种可在植物体内定植并繁殖，其代谢产物有一定量的赤霉素，玉米素，吲哚乙酸，维生素B1
、维生素B2
、维生素B6
、维生素B12
，叶酸，尼克酸，淀粉酶，蛋白酶，乙醇酸脱氢酶，过氧化物酶，超氧化物歧化酶等，其中植物生长调节剂为具有化感作用的植物内源激素，自身能调节，无论拌种和喷雾，均表现对作物的安全性好，无副作用。益微本身通过占领、分泌抑菌物质而具有防病作用，用它拌种和喷雾均有抗病、抗逆、抗寒、抗旱、促熟增产作用。黑龙江垦区历经20多年试验示范和使用，益微具有防病、促熟增产和改善品质、缓解多种作物、蔬菜药害、肥害等作用，成为农作物防病、促熟增产的重要措施之一。
益微拌种在植物体内1个月，喷雾半个月可达到群体的40％，成为优势菌群，这种优势大约持续1个月左右，所以益微对作物安全，重复使用可保持植物体内菌群优势，效果好。
（二）碧护（Vitacat）
碧护是依据植物化感和生态生化学原理，由植物种子加工而成（这种加工没有化学过程），因此结构复杂而功能齐全。主要成分有：①天然激素（赤霉素、油菜素内酯、吲哚类，脱落酸、茉莉酮酸等8种天然植物激素成分）。②植物催化平衡成分黄酮类物质11种。③20种氨基酸类及抗逆诱导剂等。④10种中微量元素。
碧护含植物内源激素是复合而平衡的，如赤霉素含有GA3
、GA7
、GA22
等多种，是天然的，不是人工合成的，具有多方面的功能和安全性。平衡复合的内源激素与植物矿物质、氨基酸、黄酮类等物质共同作用，用于农作物、果树、蔬菜等均表现出良好的抗逆性，可抗干旱、低温冷害、低温寡照、盐碱，并能缓解药害和肥害，能诱导抗病、抗虫、抗病毒。碧护不是传统农药，可以取代其他具有这些效果的农药，如人工合成的植物生长调节剂。碧护灌根能使有益微生物菌群数量增加，有造土壮根功能，平衡植物营养，促进根系发育，给植物一个强大的根系。碧护可解决作物、果树、蔬菜等缺微量元素引起的黄叶、烂根、裂果问题，并能增加产量和改善品质。
碧护在国内外广泛应用于大田、经济作物、果树、蔬菜、蘑菇、海藻、高尔夫球场、园林花卉等。使用方法有灌根、浸种、蘸根、茎叶喷雾。
碧护来自天然物质，与植物有亲和性，功能齐全，诱导抗虫、抗病、抗逆，对作物安全，高产优质、耐贮存，可用于生产绿色、有机食品生产。
人工合成的植物生长调节剂有内源激素的功能，与作物没有亲和性，功能单一，靶标集中，用药安全幅度极窄，自身不能调节，极易产生药害。农作物易感病，污染环境，农产品品质差、食用口感差，不耐贮存。
（三）土壤调理剂类
1．磷细菌 磷细菌是分解含磷化合物和促进磷素的有效化作用的微生物的总称，主要有蜡质芽孢杆菌、覃状芽孢杆菌，多黏芽胞菌及巨大芽孢杆菌等，其中以巨大芽孢杆菌的作用最强。目前我国已将筛选、驯化、诱变的巨大芽孢杆菌大量培养后用于生产（商品亦称活化磷），施入土壤能分解有机磷化合物为作物吸收利用的磷酸盐，能溶解无机磷化合物为作物吸收利用的磷酸盐；其代谢产物中有生物化感物质（内源激素），如吲哚类可促进作物生长发育。在酸性土壤，磷元素利用率低的环境条件下效果好。
2．生物钾肥 钾细菌亦称硅盐酸细菌，经人工筛选、驯化，诱变大量培养制成钾细菌肥料，称为生物钾，施入土中能分解硅酸盐及磷灰石释放出钾和磷，增加土壤中有效钾、磷的含量；能将土壤中难溶于水的钾转化为植物吸收利用的有效钾；提高施入土壤中的钾肥的利用率；其代谢产物中含有生物化感物质（内源激素），如赤霉素、吲哚乙酸等，能促进作物生长，表现出壮苗发苗好，早熟、增产；保护作物根系增强抗病能力；抗倒伏。用于酸性土壤效果好。能明显缓解水田药害。用微生物复合肥如丰业生物肥、圣丹生物肥（磷钾生物复合肥）用40～45千克/公顷（含硅盐酸细菌2000万个以上）撒施，一般施后7～10天药害即可解除，恢复正常生长。
（四）酵素菌
日本岛本觉创造的微生物农业应用法利用酵素菌，酵素菌是由细菌、酵母菌、放线菌3大类24种有益微生物菌群，将有机物（包括豆饼、鱼渣、棉籽饼、骨粉、作物秸秆、木屑等）、生土、页岩、化肥等进行有氧发酵，生成物与传统发酵不同的是中性、含有大量放线菌，大量使用造土，给植物生长提供一个良好的生态环境，促根壮苗，彻底解决土传病虫害问题。用酵素发酵液肥灌根可促根生长，培育壮苗；叶面喷洒酵素发酵液可均衡营养，有效控制病虫害。这些发酵物还含有大量生物化感物质（内源激素）。
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二、植物外源激素（）
人工合成的外源激素能直接或间接影响植物体内内源激素含量的变化。在人工合成的生长调节物质中，有一类合成物质的分子结构与内源激素的分子结构相同或类似，例如吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、2，4…滴、6…苄基酸氨基嘌呤、乙烯利、脱落酸等，其生理作用大体上相当于与它们类似的内源激素的生理作用。
吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2，4…滴、2，4，5…滴等类生长素像内源生长素（吲哚乙酸）一样均有促进插枝生根、促进细胞和新枝生长和分化，诱导无籽果实等作用。
生物合成的赤霉素与植物体内源赤霉素作用基本相同。
化学合成的6…苄基氨基嘌呤、6…（苄基氨基）…9…（2…四氢吡喃）…9H…嘌呤（PBA）与植物体内激动素的生理作用相仿。
合成的乙烯利等是乙烯释放物，一旦进入植物体内便放出乙烯，起催熟、脱叶、早衰等作用，与内源乙烯的作用相同。
合成的脱落酸与植物体内的脱落酸的作用基本相似。
因此，当它们进入植物体内后，就会增加其相应内源激素含量或生理活性。
另一类合成的生长调节物质如矮壮素、比久、助壮素、调节膦、嘧啶醇、抑芽丹等抑制剂与六大类内源激素分子的结构根本不同，它们可以调节某一内源激素的生物合成，从而促进或抑制其内源激素的含量。
乙烯生物合成抑制剂有L…2…氨基…4…己炔酸（AHA）、L…2…氨基…4…反式…己烯酸（ATHA）、甲氧基乙烯基甘氨酸（MVG）、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）、2…氨基…3…羟基丙氧基乙烯基甘氨酸（Rizo…bitoxine）、a…氨基…γ…氨氧丁酸（L…c*ine）、a…氨基乙酸（AOA）、4…羟基…3…甲氧基肉桂酸（FA）、2，4…二硝基酚（DNP）、乙二胺四乙酸、二氯化钴。
乙烯生物合成促进剂有氨基环丙烷羧酸（ACC）、苯异羟肟酸（BHAM）、氯苯异羟酸（CBHAM）、乙烯利。此外，吲哚乙酸、萘乙酸、6…苄基氨基嘌呤、2，4…滴、2，4，5…滴等生长调节物质在高浓度下也有促进乙烯生物合成的作用。
赤霉素生物合成抑制剂有矮壮素、嘧啶醇、5…羟基黄蒿丙烯（Amo…1618）、比久、助壮素、矮形磷（三丁基…2，4…氯苄基）、氯化磷、多效唑等。
抗生长素生物合成或移动的药剂有乙烯利、调节膦、氯乙醇，2，3，5…三碘苯甲酸、2，5…二氯苯甲醚等。
抑制或杀死顶端分生组织有抑芽丹（青鲜素）、壬酸甲酯、辛酸甲酯、己酸甲酯、HAN。
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一、增效作用（）
两种或两种以上植物调节剂混用时，其共同作用的生理效果超过了各自作用效果的总和。
赤霉素与生长素混用对木本植物形成层的活性、有些植物的单性结实、某些植物愈伤组织的生长、分化均有增效作用。一些有利于内源激素生存或发挥作用的药剂混用后也可能有增效作用。如赤